Колумбиядағы климаттың өзгеруі мен құбылмалылығына байланысты күріш өндірісі азайып барады.Өсімдіктердің өсу реттегіштерітүрлі дақылдардағы жылу кернеуін азайту стратегиясы ретінде пайдаланылды. Сондықтан, бұл зерттеудің мақсаты физиологиялық әсерлерді (стоматикалық өткізгіштік, стоматтық өткізгіштік, жалпы хлорофилл мазмұны, біріктірілген жылу стрессіне ұшыраған екі коммерциялық күріш генотипінің Fv/Fm қатынасы (күндізгі және түнгі температуралар), шатырдың температурасы және салыстырмалы су мөлшері) және биохимиялық айнымалыларды (малондиальді қышқылдың мазмұны) бағалау болды. Бірінші және екінші тәжірибелер Federrose 67 («F67») және Federrose 2000 («F2000») екі күріш генотипінің өсімдіктерін қолдану арқылы жүргізілді. Екі тәжірибе де эксперименттер сериясы ретінде бірге талданды. Белгіленген өңдеулер келесідей болды: абсолютті бақылау (AC) (оңтайлы температурада өсірілген күріш өсімдіктері (күндізгі/түнгі температура 30/25°C)), жылу кернеуін бақылау (SC) [тек аралас жылу кернеуіне ұшыраған күріш өсімдіктері (40/ 25°C). 30°C)], ал күріш өсімдіктері стресске ұшырап, өсімдік өсу реттегіштерімен (стресс+AUX, стресс+BR, стресс+CK немесе стресс+GA) екі рет (жылу кернеуінен 5 күн бұрын және 5 күннен кейін) шашылды. SA-мен бүрку екі сорттың жалпы хлорофилл құрамын жоғарылатты («F67» және «F2000» күріш өсімдіктерінің жаңа салмағы тиісінше 3,25 және 3,65 мг/г), SC өсімдіктерімен салыстырғанда («F67» өсімдіктерінің жаңа салмағы 2,36 және 2,16 мг болды)). «F2000″, CK жапырақты қолдану сонымен қатар жылу кернеуін бақылаумен салыстырғанда күріштің «F2000» өсімдіктерінің устьица өткізгіштігін жақсартты (499,25 және 150,60 ммоль м-2 с). жылу кернеуі, өсімдік тәжінің температурасы 2-3 ° C төмендейді, ал өсімдіктердегі MDA мазмұны төмендейді. Салыстырмалы төзімділік индексі CK (97,69%) және BR (60,73%) жапырақты қолдану аралас жылу мәселесін жеңілдетуге көмектесетінін көрсетеді. стресс негізінен F2000 күріш зауыттарында. Қорытындылай келе, BR немесе CK жапырақтарын бүркуді күріш өсімдіктерінің физиологиялық мінез-құлқына аралас ыстық күйзеліс жағдайларының жағымсыз әсерін азайтуға көмектесетін агротехникалық стратегия ретінде қарастыруға болады.
Күріш (Oryza sativa) Poaceae тұқымдасына жатады және жүгері мен бидаймен қатар әлемдегі ең көп өсірілетін дәнді дақылдардың бірі болып табылады (Bajaj and Mohanty, 2005). Күріш егістігі 617 934 гектарды құрайды, ал ұлттық өнім 2020 жылы 2 937 840 тоннаны құрады, орташа өнімділігі 5,02 тонна/га (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Жаһандық жылыну күріш дақылдарына әсер етіп, жоғары температура мен құрғақшылық кезеңдері сияқты абиотикалық стресстің әртүрлі түрлеріне әкеледі. Климаттың өзгеруі жаһандық температураның көтерілуіне себеп болуда; 21 ғасырда температура 1,0–3,7°C-қа көтеріледі деп болжануда, бұл жылу кернеуінің жиілігі мен қарқындылығын арттыруы мүмкін. Қоршаған орта температурасының жоғарылауы күрішке әсер етіп, егін өнімділігінің 6-7%-ға төмендеуіне әкелді. Екінші жағынан, климаттың өзгеруі тропиктік және субтропиктік аймақтардағы қатты құрғақшылық немесе жоғары температура кезеңдері сияқты ауылшаруашылық дақылдары үшін қолайсыз экологиялық жағдайларға әкеледі. Сонымен қатар, Эль-Ниньо сияқты өзгермелі оқиғалар кейбір тропикалық аймақтарда жылу стрессіне әкелуі және егіннің зақымдануын күшейтуі мүмкін. Колумбияда күріш өндіретін аймақтардағы температура 2050 жылға қарай 2–2,5°C-қа артады, бұл күріш өндірісін азайтады және нарықтар мен жеткізу тізбегіндегі өнім ағынына әсер етеді деп болжануда.
Күріш дақылдарының көпшілігі температура дақылдардың өсуі үшін оңтайлы диапазонға жақын аймақтарда өсіріледі (Shah et al., 2011). үшін оңтайлы орташа күндізгі және түнгі температура екені хабарландыкүріштің өсуі мен дамуыәдетте сәйкесінше 28°C және 22°C (Kilasi және басқалар, 2018; Calderon-Páez және т.б., 2021). Осы шектерден жоғары температура күріш дамуының сезімтал кезеңдерінде орташа және ауыр жылу стресс кезеңдерін тудыруы мүмкін (егу, антездеу, гүлдену және дәнді толтыру), осылайша астық өнімділігіне теріс әсер етеді. Шығымдылықтың бұл төмендеуі негізінен өсімдік физиологиясына әсер ететін ұзақ уақыттық жылу стрессіне байланысты. Стресс ұзақтығы және жеткен максималды температура сияқты әртүрлі факторлардың өзара әрекеттесуіне байланысты жылу кернеуі өсімдіктердің метаболизмі мен дамуына бірқатар қайтымсыз зақым келтіруі мүмкін.
Жылулық стресс өсімдіктердегі әртүрлі физиологиялық және биохимиялық процестерге әсер етеді. Жапырақ фотосинтезі күріш өсімдіктерінде жылу стрессіне ең сезімтал процестердің бірі болып табылады, өйткені тәуліктік температура 35°С-тан асқанда фотосинтез жылдамдығы 50%-ға төмендейді. Күріш өсімдіктерінің физиологиялық реакциялары жылу кернеуінің түріне байланысты өзгереді. Мысалы, өсімдіктерге күндізгі жоғары температура (33–40°С) немесе күндізгі және түнгі жоғары температура (күндізгі уақытта 35–40°C, 28–30°С) әсер еткенде фотосинтез жылдамдығы мен устьица өткізгіштігі тежеледі. C түн дегенді білдіреді) (Lü және басқалар, 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Түнгі жоғары температура (30 ° C) фотосинтездің қалыпты тежелуін тудырады, бірақ түнгі тыныс алуды арттырады (Фахад және басқалар, 2016; Альварадо-Санабриа және т.б., 2017). Стресс кезеңіне қарамастан, жылу стрессі жапырақтың хлорофилл мазмұнына, хлорофиллдің айнымалы флуоресценциясының максималды хлорофилл флуоресценциясына (Fv/Fm) қатынасына және күріш өсімдіктеріндегі Рубиско белсендірілуіне әсер етеді (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Санчес Рейносо және т.б., 2014).
Биохимиялық өзгерістер өсімдіктің жылулық стресске бейімделуінің тағы бір аспектісі болып табылады (Вахид және т.б., 2007). Пролин мазмұны өсімдік стрессінің биохимиялық көрсеткіші ретінде қолданылған (Ахмед және Хасан 2011). Пролин өсімдік метаболизмінде маңызды рөл атқарады, өйткені ол көміртегі немесе азот көзі ретінде және жоғары температура жағдайында мембраналық тұрақтандырғыш ретінде әрекет етеді (Sánchez-Reinoso және т.б., 2014). Жоғары температура сонымен қатар липидтердің асқын тотығуы арқылы мембрананың тұрақтылығына әсер етіп, малондиальдегидтің (MDA) түзілуіне әкеледі (Wahid et al., 2007). Сондықтан, MDA мазмұны жылу кернеуі жағдайында жасуша мембраналарының құрылымдық тұтастығын түсіну үшін де пайдаланылды (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Соңында, аралас жылу кернеуі [37/30°C (күн/түн)] күріштегі электролит ағуының және малондиальдегид құрамының пайызын арттырды (Liu et al., 2013).
Өсімдіктердің өсу реттегіштерін (GRs) пайдалану жылу стрессінің теріс әсерін азайту үшін бағаланды, өйткені бұл заттар мұндай стресске қарсы өсімдіктердің жауаптарына немесе физиологиялық қорғаныс механизмдеріне белсенді қатысады (Пелег және Блумвальд, 2011; Йин және т.б., 2011; Ахмед және т.б., 2015). Генетикалық ресурстарды экзогендік қолдану әртүрлі ауылшаруашылық дақылдарының ыстыққа төзімділігіне оң әсер етті. Зерттеулер көрсеткендей, гиббереллиндер (ГА), цитокининдер (CK), ауксиндер (AUX) немесе брассиностероидтар (BR) сияқты фитогормондар әртүрлі физиологиялық және биохимиялық айнымалылардың ұлғаюына әкеледі (Пелег және Блумвальд, 2011; Yin және т.б. Рен, 2011; Милер, 2011, 2012; т.б., 2014). Колумбияда генетикалық ресурстардың экзогендік қолданылуы және оның күріш дақылдарына әсері толық зерттелмеген. Дегенмен, алдыңғы зерттеу BR жапырақты бүрку күріш көшеттерінің жапырақтарының газ алмасу сипаттамаларын, хлорофилл немесе пролин мазмұнын жақсарту арқылы күріш төзімділігін жақсартуға болатынын көрсетті (Quintero-Calderon және т.б., 2021).
Цитокининдер өсімдіктердің абиотикалық стресстерге, соның ішінде жылу стрессіне жауап береді (Ха және т.б., 2012). Сонымен қатар, CK экзогенді қолдану термиялық зақымдануды азайтуы мүмкін екендігі хабарланды. Мысалы, зеатинді экзогендік қолдану жылу кернеуі кезінде фотосинтетикалық жылдамдықты, хлорофилл а және b мазмұнын және электрондарды тасымалдау тиімділігін жоғарылатты (Agrotis estolonifera) жылу кернеуі кезінде (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). Зеатинді экзогенді қолдану сонымен қатар антиоксиданттық белсенділікті жақсартады, әртүрлі ақуыздардың синтезін күшейтеді, реактивті оттегі түрлерінің (ROS) зақымдануын және өсімдік тіндеріндегі малондиальдегид (MDA) өндірісін азайтады (Чернядьев, 2009; Янг және т.б., 2009). , 2016; Кумар және т.б., 2020).
Гибберелл қышқылын қолдану да жылу стрессіне оң жауап берді. Зерттеулер GA биосинтезі әртүрлі метаболикалық жолдарға делдал болатынын және жоғары температура жағдайында төзімділікті арттыратынын көрсетті (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Абдель-Наби және т.б. (2020) экзогенді ГА (25 немесе 50 мг * л) жапырақты бүрку бақылау өсімдіктерімен салыстырғанда ыстық күйзеліске ұшыраған апельсин өсімдіктерінде фотосинтетикалық жылдамдық пен антиоксиданттық белсенділікті арттыруы мүмкін екенін анықтады. Сондай-ақ, HA-ны экзогендік қолдану ылғалдың салыстырмалы құрамын, хлорофилл мен каротиноидтардың құрамын жоғарылататыны және ыстық стресс жағдайында құрмадағы (Phoenix dactylifera) липидтердің асқын тотығуын азайтатыны байқалды (Хан және т.б., 2020). Ауксин сонымен қатар жоғары температура жағдайларына бейімделген өсу реакцияларын реттеуде маңызды рөл атқарады (Sun және басқалар, 2012; Ванг және т.б., 2016). Бұл өсу реттегіші абиотикалық стресс жағдайында пролин синтезі немесе деградация сияқты әртүрлі процестерде биохимиялық маркер ретінде әрекет етеді (Ali et al. 2007). Сонымен қатар, AUX антиоксиданттық белсенділікті күшейтеді, бұл липидтердің асқын тотығуының төмендеуіне байланысты өсімдіктерде MDA төмендеуіне әкеледі (Bielach және т.б., 2017). Сергеев және т.б. (2018 ж.) бұршақ өсімдіктерінде (Pisum sativum) ыстық стресс жағдайында пролин – диметиламинотоксикарбонилметил)нафтилхлорметил эфирінің (ТА-14) мөлшері жоғарылайтынын байқады. Сол тәжірибеде олар AUX өңделмеген өсімдіктермен салыстырғанда өңделген өсімдіктерде MDA деңгейінің төмендігін байқады.
Брассиностероидтар - жылу кернеуінің әсерін азайту үшін қолданылатын өсу реттегіштерінің басқа класы. Ogweno және т.б. (2008) экзогендік BR спрейі 8 күн бойы қызанақ (Solanum lycopersicum) өсімдіктерінің таза фотосинтетикалық жылдамдығын, стоматтық өткізгіштігін және Рубиско карбоксилденуінің максималды жылдамдығын арттырғанын хабарлады. Эпибрассиностероидтарды жапырақты бүрку қызу стресс жағдайында қияр (Cucumis sativus) өсімдіктерінің таза фотосинтетикалық жылдамдығын арттыруы мүмкін (Ю және т.б., 2004). Сонымен қатар, BR экзогенді қолдану хлорофилл деградациясын кешіктіреді және суды пайдалану тиімділігін және жылу стресс жағдайында өсімдіктерде PSII фотохимиясының максималды кванттық шығымдылығын арттырады (Holá және басқалар, 2010; Toussagunpanit және т.б., 2015).
Климаттың өзгеруі мен өзгермелілігіне байланысты күріш дақылдары жоғары тәуліктік температура кезеңдерін кездестіреді (Lesk және т.б., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Өсімдіктерді фенотиптеуде фитонутриенттерді немесе биостимуляторларды қолдану күріш өсіретін аймақтарда жылу стрессін азайту стратегиясы ретінде зерттелді (Альварадо-Санабриа және т.б., 2017; Calderon-Páez және т.б., 2021; Quintero-Calderón және т.б.). Сонымен қатар, биохимиялық және физиологиялық айнымалыларды (жапырақ температурасы, устьица өткізгіштігі, хлорофилл флуоресценциясының параметрлері, хлорофилл және салыстырмалы су мөлшері, малондиальдегид және пролин синтезі) пайдалану жергілікті және халықаралық деңгейде күріш өсімдіктерін ыстық күйде скринингтің сенімді құралы болып табылады (Sánchez -Reyanoso2, al. Alvarado-Sanabria et al., 2017, алайда, жергілікті деңгейде күріште жапырақты фитогормондық спрейлерді қолдану бойынша зерттеулер сирек болып қала береді, сондықтан бұл кезеңдегі жағымсыз әсерлерді жою үшін өсімдіктердің физиологиялық және биохимиялық реакцияларын зерттеу маңызды. бұл зерттеудің мақсаты төрт өсімдік өсу реттегіштерін (AUX, CK, GA және BR) жапырақты қолданудың физиологиялық (стоматикалық өткізгіштік, хлорофилл флуоресценция параметрлері және салыстырмалы су құрамы) және биохимиялық әсерін бағалау болды. (Фотосинтетикалық пигменттер, малондиальдегид және пролин мазмұны) Біріктірілген жылу кернеуіне (жоғары күндізгі/түнгі температура) ұшыраған екі коммерциялық күріш генотипіндегі айнымалылар.
Бұл зерттеуде екі тәуелсіз эксперимент жүргізілді. Federrose 67 (F67: соңғы онжылдықта жоғары температурада дамыған генотип) және Federrose 2000 (F2000: ақ жапырақ вирусына төзімділікті көрсететін 20 ғасырдың соңғы онжылдығында дамыған генотип) генотиптері алғаш рет қолданылды. тұқымдар. және сәйкесінше екінші эксперимент. Екі генотипті де колумбиялық фермерлер кеңінен өсіреді. Тұқымдар құрамында 2% органикалық заттары бар құмды сазды топырақ бар 10-л науаға (ұзындығы 39,6 см, ені 28,8 см, биіктігі 16,8 см) себілді. Әр науаға бес алдын ала өнген тұқым отырғызылды. Паллеттер Колумбия Ұлттық университетінің ауылшаруашылық ғылымдары факультетінің жылыжайында, Богота кампусында (43°50′56″ ш., 74°04′051″ В), теңіз деңгейінен (асл) 2556 м биіктікте орналастырылды. м).
Жылыжайда әр отырғызу маусымында қоршаған ортаның жағдайы келесідей: күндізгі және түнгі температура 30/25°С, салыстырмалы ылғалдылық 60~80%, табиғи фотопериод 12 сағат (фотосинтетикалық белсенді сәулелену 1500 мкмоль (фотондар) м-2 с-). түскі 1). Санчес-Рейносо және т.б. мәліметтері бойынша өсімдіктер тұқым пайда болғаннан кейін (DAE) 20 күннен кейін әрбір элементтің мазмұнына сәйкес ұрықтандырылды. (2019 ж.): бір өсімдікке 670 мг азот, бір өсімдікке 110 мг фосфор, бір өсімдікке 350 мг калий, 68 мг кальций, 20 мг магний, 20 мг күкірт, 17 мг кремний. Өсімдіктерде бір өсімдікте 10 мг бор, 17 мг мыс, 44 мг мырыш бар. Күріш өсімдіктері осы кезеңде V5 фенологиялық кезеңге жеткенде әрбір тәжірибеде 47 DAE-ге дейін сақталды. Алдыңғы зерттеулер бұл фенологиялық кезең күріште жылу стресстік зерттеулер жүргізу үшін қолайлы уақыт екенін көрсетті (Sánchez-Reinoso және т.б., 2014; Alvarado-Sanabria және т.б., 2017).
Әрбір тәжірибеде жапырақ өсу реттегішінің екі бөлек қолданылуы орындалды. Жапырақты фитогормонды спрейлердің бірінші жинағы өсімдіктерді қоршаған ортаның күйзелісіне дайындау үшін термиялық күйзеліспен өңдеуден (42 DAE) 5 күн бұрын қолданылған. Өсімдіктер күйзеліске ұшырағаннан кейін 5 күннен кейін (52 DAE) екінші жапырақ спрейі берілді. Төрт фитогормон қолданылды және осы зерттеуде шашыратылған әрбір белсенді ингредиенттің қасиеттері Қосымша 1-кестеде келтірілген. Пайдаланылған жапырақ өсу реттегіштерінің концентрациясы келесідей болды: (i) 5 × 10−5 М (ii) 5 × 10−5 М (ii) 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 қышқылдық қышқыл (MAA NAA) концентрациясындағы ауксин (1-нафтилатсірке қышқылы: NAA); GA3); (iii) цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 М (iv) брассиностероидтар [Спиростан-6-бір, 3,5-дигидрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Бұл концентрациялар таңдалды, өйткені олар оң жауаптарды тудырады және өсімдіктің жылу стрессіне төзімділігін арттырады (Захир және т.б., 2001; Wen және т.б., 2010; El-Bassiony және т.б., 2012; Salehifar және т.б., 2017). Өсімдіктердің өсуін реттейтін спрейлері жоқ күріш өсімдіктері тек тазартылған сумен өңделген. Барлық күріш өсімдіктері қолмен бүріккішпен себілді. Жапырақтардың жоғарғы және төменгі беттерін ылғалдандыру үшін өсімдікке 20 мл H2O жағыңыз. Барлық жапырақ спрейлері 0,1% (көлем/көлем) деңгейінде ауылшаруашылық адъювантты (Agrotin, Bayer CropScience, Колумбия) пайдаланды. Кәстрөл мен бүріккіш арасындағы қашықтық 30 см.
Жылулық стресстік өңдеулер әрбір тәжірибеде бірінші жапырақты бүркуден (47 DAE) кейін 5 күннен кейін жүргізілді. Күріш өсімдіктері жылу кернеуін орнату немесе бірдей қоршаған орта жағдайларын (47 DAE) сақтау үшін жылыжайдан 294 л өсу камерасына (MLR-351H, Sanyo, IL, АҚШ) ауыстырылды. Біріктірілген термиялық кернеуді өңдеу камераны келесі күндізгі/түнгі температураға орнату арқылы жүзеге асырылды: күндізгі жоғары температура [5 сағат бойы 40°C (11:00-ден 16:00-ге дейін)] және түнгі кезең [5 сағат бойы 30°C] . 8 күн қатарынан (19:00-ден 24:00-ге дейін). Стресс температурасы мен әсер ету уақыты алдыңғы зерттеулер негізінде таңдалды (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Екінші жағынан, өсу камерасына ауыстырылған өсімдіктер тобы 8 күн қатарынан бірдей температурада (күндіз 30 ° C/ түнде 25 ° C) жылыжайда ұсталды.
Тәжірибе соңында келесі өңдеу топтары алынды: (i) өсу температурасының жағдайы + тазартылған суды қолдану [Абсолютті бақылау (AC)], (ii) жылу кернеуі жағдайы + тазартылған суды қолдану [жылу кернеуін бақылау (SC)], (iii) жылу кернеуі күйі + ауксинді қолдану (AUX), (iv) жылу кернеуі жағдайы + гиббереллинді қолдану (iv) жылу кернеуі жағдайы + гиббереллинді қолдану (GAvi) және температуралық күй (GAvi) жылу стресс жағдайы + брассиностероид (BR) Қосымша. Бұл емдеу топтары екі генотип үшін қолданылған (F67 және F2000). Барлық өңдеулер әрқайсысы бір өсімдіктен тұратын бес қайталаумен толығымен рандомизацияланған дизайнда жүргізілді. Әрбір өсімдік эксперимент соңында анықталған айнымалыларды оқу үшін пайдаланылды. Эксперимент 55 DAE созылды.
Стоматальды өткізгіштік (gs) портативті порозометрдің (SC-1, METER Group Inc., АҚШ) көмегімен 0-ден 1000 ммоль м-2 с-1 аралығында, үлгі камерасының саңылауы 6,35 мм болатын өлшенді. Өлшемдер өсімдіктің негізгі өркені толық ашылған жетілген жапыраққа стомометр зондын бекіту арқылы жүргізіледі. Әрбір өңдеу үшін сағат 11:00-ден 16:00-ге дейін әр өсімдіктің үш жапырағына gs көрсеткіштері алынып, орташа алынған.
RWC Ghoulam және т.б. сипаттаған әдіске сәйкес анықталды. (2002). g анықтау үшін пайдаланылған толық кеңейтілген парақ RWC өлшеу үшін де пайдаланылды. Жаңа салмақ (FW) егін жинағаннан кейін бірден сандық таразы арқылы анықталды. Содан кейін жапырақтары сумен толтырылған пластикалық контейнерге салынып, қараңғы жерде бөлме температурасында (22 ° C) 48 сағатқа қалдырылды. Содан кейін сандық таразыда өлшеп, кеңейтілген салмақты (TW) жазып алыңыз. Ісінген жапырақтар пеште 75°C температурада 48 сағат кептіріліп, олардың құрғақ салмағы (DW) жазылды.
Салыстырмалы хлорофилл мазмұны хлорофилл өлшегіш (atLeafmeter, FT Green LLC, АҚШ) арқылы анықталды және atLeaf бірліктерімен көрсетілді (Дей және т.б., 2016). PSII максималды кванттық тиімділік көрсеткіштері (Fv/Fm қатынасы) үздіксіз қоздырғыш хлорофилл флюориметрі (Handy PEA, Hansatech Instruments, Ұлыбритания) көмегімен жазылды. Жапырақтар Fv/Fm өлшеулеріне дейін 20 минут бойы жапырақ қысқыштары арқылы қараңғы түске бейімделді (Рестрепо-Диаз және Гарсес-Варон, 2013). Жапырақтар қараңғылыққа бейімделгеннен кейін бастапқы сызық (F0) және максималды флуоресценция (Fm) өлшенді. Бұл деректерден айнымалы флуоресценция (Fv = Fm – F0), айнымалы флуоресценцияның максималды флуоресценцияға қатынасы (Fv/Fm), PSII фотохимиясының максималды кванттық шығымы (Fv/F0) және Fm/F0 қатынасы есептелді (Бейкер, 2008; Ли және т.б. 20). Салыстырмалы хлорофилл және хлорофилл флуоресценция көрсеткіштері gs өлшемдері үшін пайдаланылатын бірдей жапырақтарда алынды.
Биохимиялық айнымалылар ретінде шамамен 800 мг жапырақтың жаңа салмағы жиналды. Содан кейін жапырақ үлгілері сұйық азотта гомогенизацияланды және одан әрі талдау үшін сақталады. Тіндердің хлорофилл a, b және каротиноидтар құрамын бағалау үшін қолданылатын спектрометриялық әдіс Wellburn (1994) сипаттаған әдіс пен теңдеулерге негізделген. Жапырақ тінінің үлгілері (30 мг) жиналды және 3 мл 80% ацетонда гомогенизацияланды. Содан кейін үлгілер бөлшектерді жою үшін 10 минут бойы 5000 айн/мин жылдамдықпен центрифугадан өтті (420101 үлгісі, Бектон Дикинсонның алғашқы медициналық көмек диагностикасы, АҚШ). Жоғарғы сұйықтық 80% ацетон қосу арқылы 6 мл соңғы көлемге дейін сұйылтылған (Симс және Гамон, 2002). Хлорофилл мазмұны спектрофотометр (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, АҚШ) көмегімен 663 (хлорофилл а) және 646 (хлорофилл b) нм, ал каротиноидтар 470 нм кезінде анықталды.
Ходжес және т.б. сипаттаған тиобарбитур қышқылы (TBA) әдісі. (1999) мембраналық липидтердің асқын тотығуын (MDA) бағалау үшін пайдаланылды. Шамамен 0,3 г жапырақ ұлпасы да сұйық азотта гомогенизацияланды. Үлгілер 5000 айн/мин жылдамдықта центрифугаланды және абсорбент спектрофотометрде 440, 532 және 600 нмде өлшенді. Соңында, MDA концентрациясы жойылу коэффициенті (157 М мл-1) арқылы есептелді.
Барлық емдеудің пролин мазмұны Bates және т.б. сипаттаған әдіс арқылы анықталды. (1973). Сақталған үлгіге 10 мл сульфосалицил қышқылының 3% сулы ерітіндісін қосып, ватман сүзгі қағазымен (No2) сүзеді. Содан кейін осы фильтраттың 2 мл 2 мл нинадром қышқылымен және 2 мл мұзды сірке қышқылымен әрекеттесті. Қоспа су моншасында 90 ° C температурада 1 сағатқа орналастырылған. Мұзда инкубациялау арқылы реакцияны тоқтатыңыз. Түтікшені құйынды шайқағышпен қатты шайқаңыз және алынған ерітіндіні 4 мл толуолда ерітіңіз. Абсорбция көрсеткіштері фотосинтетикалық пигменттердің мөлшерін анықтау үшін пайдаланылатын спектрофотометрдің көмегімен 520 нм-де анықталды (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, АҚШ).
Герхардс және т.б. сипаттаған әдіс. (2016) шатырдың температурасын және CSI есептеу. Термиялық фотосуреттер кернеу кезеңінің соңында ±2°C дәлдікпен FLIR 2 камерасымен (FLIR Systems Inc., Boston, MA, АҚШ) түсірілді. Суретке түсіру үшін өсімдіктің артына ақ бетті қойыңыз. Тағы да екі зауыт анықтамалық үлгі ретінде қарастырылды. Өсімдіктер ақ бетке орналастырылды; біреуі барлық устьицалардың ашылуын имитациялау үшін ауылшаруашылық адъювантымен (Agrotin, Bayer CropScience, Богота, Колумбия) қапталған [дымқыл режим (Twet)], ал екіншісі ешқандай қолданбай жапырақ болды [Құрғақ режим (Tdry)] (Castro -Duque және т.б., 2020). Түсірілім кезінде камера мен кастрюль арасындағы қашықтық 1 м болды.
Салыстырмалы төзімділік индексі осы зерттеуде бағаланған өңделген генотиптердің төзімділігін анықтау үшін бақылау өсімдіктерімен (стресс өңдеулері жоқ және өсу реттегіштері қолданылған өсімдіктер) салыстырғанда өңделген өсімдіктердің стоматтық өткізгіштігін (gs) пайдалана отырып жанама түрде есептелді. RTI Чавес-Ариас және т.б. бейімделген теңдеу арқылы алынды. (2020).
Әрбір экспериментте жоғарыда аталған барлық физиологиялық айнымалылар жоғарғы шатырдан жиналған толық кеңейтілген жапырақтарды пайдаланып 55 DAE-де анықталды және жазылды. Сонымен қатар, өсімдіктер өсетін қоршаған орта жағдайларын өзгертпеу үшін өсу камерасында өлшеулер жүргізілді.
Бірінші және екінші эксперименттердің деректері эксперименттер сериясы ретінде бірге талданды. Әрбір эксперименттік топ 5 өсімдіктен тұрды, ал әрбір өсімдік тәжірибелік блокты құрады. Дисперсиялық талдау (ANOVA) орындалды (P ≤ 0,05). Елеулі айырмашылықтар анықталған кезде Tukey's post hoc салыстырмалы тесті P ≤ 0,05 кезінде қолданылды. Пайыздық мәндерді түрлендіру үшін arcsine функциясын пайдаланыңыз. Деректер Statistix v 9.0 бағдарламалық құралының (Analytic Software, Tallahassee, FL, АҚШ) көмегімен талданды және SigmaPlot (10.0 нұсқасы; Systat Software, Сан-Хосе, CA, АҚШ) көмегімен сызылған. Негізгі құрамдас талдау InfoStat 2016 бағдарламалық құралын (Analysis Software, Кордоба Ұлттық университеті, Аргентина) пайдалана отырып, зерттеліп жатқан өсімдіктердің ең жақсы өсу реттегіштерін анықтау үшін жүргізілді.
1-кесте тәжірибелерді, әртүрлі емдеу әдістерін және олардың жапырақ фотосинтетикалық пигменттерімен (хлорофилл a, b, жалпы және каротиноидтар), малондиалдегидпен (MDA) және пролиннің мазмұнымен және устьица өткізгіштігімен өзара әрекеттесуін көрсететін ANOVA қорытындылайды. Gs әсері, салыстырмалы су мөлшері. (RWC), хлорофилл мазмұны, хлорофилл альфа флуоресценция параметрлері, тәж температурасы (РСТ) (°C), дақылдық стресс индексі (CSI) және 55 DAE күріш өсімдіктерінің салыстырмалы төзімділік индексі.
Кесте 1. Эксперименттер (генотиптер) мен термиялық стресстік өңдеулер арасындағы күріштің физиологиялық және биохимиялық айнымалылары туралы ANOVA деректерінің қысқаша мазмұны.
Жапырақтың фотосинтетикалық пигментті әрекеттесуіндегі айырмашылықтар (P≤0,01), салыстырмалы хлорофилл мазмұны (Atleaf көрсеткіштері) және эксперименттер мен өңдеулер арасындағы альфа-хлорофилл флуоресценция параметрлері 2-кестеде көрсетілген. Күндізгі және түнгі жоғары температура хлорофилл мен каротиноидтардың жалпы мазмұнын арттырды. Оңтайлы температура жағдайында өсірілген өсімдіктермен салыстырғанда (2,67 мг г -1) фитогормондар (2,36 мг г-1 «F67» және 2,56 мг г-1 «F67» үшін) жоқ күріш көшеттері (2,67 мг г -1)) жалпы хлорофилл мазмұнын көрсетті. Екі экспериментте де «F67» 2,80 мг г-1 және «F2000» 2,80 мг г-1 болды. Сонымен қатар, ыстық күйде AUX және GA спрейлерінің комбинациясымен өңделген күріш көшеттері екі генотипте де хлорофилл мөлшерінің азайғанын көрсетті (AUX = 1,96 мг g-1 және GA = 1,45 мг g-1 «F67» ; AUX = 1,96 мг g-1 және «GA = 1,96 мг g-1 және 1,″ 6;″ 7. Жылу кернеуі жағдайында AUX = 2,24 мг) g-1 және GA = 1,43 мг g-1 («F2000» үшін). Ыстық стресс жағдайында BR-мен жапырақты өңдеу екі генотипте де осы айнымалының шамалы өсуіне әкелді. Соңында, CK жапырақ спрейі F67 (3,24 мг г-1) және F2000 (3,65 мг г-1) генотиптеріндегі барлық өңдеулер (AUX, GA, BR, SC және AC өңдеулері) арасында ең жоғары фотосинтетикалық пигмент мәндерін көрсетті. Хлорофиллдің салыстырмалы құрамы (атлеф бірлігі) аралас жылу кернеуімен де төмендеді. Ең жоғары мәндер екі генотипте де CC себілген өсімдіктерде тіркелді («F67» үшін 41,66 және «F2000» үшін 49,30). Fv және Fv/Fm қатынасы өңдеулер мен сорттар арасында айтарлықтай айырмашылықтарды көрсетті (2-кесте). Тұтастай алғанда, бұл айнымалылардың ішінде F67 сорты F2000 сортына қарағанда жылу стрессіне азырақ сезімтал болды. Екінші тәжірибеде Fv және Fv/Fm қатынасы көбірек зардап шекті. Ешбір фитогормондармен шашылмаған 'F2000' екпінді өскіндер ең төменгі Fv (2120,15) және Fv/Fm қатынасы (0,59) болды, бірақ CK-мен жапырақты бүрку бұл мәндерді қалпына келтіруге көмектесті (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3:). , оңтайлы температура жағдайында өсірілген «F2000» өсімдіктерінде жазылғанға ұқсас көрсеткіштерді алу (Fv: 2955,35, Fv/Fm қатынасы: 0,73:0,72). Бастапқы флуоресценцияда (F0), максималды флуоресценцияда (Fm), PSII (Fv/F0) максималды фотохимиялық кванттық шығымы және Fm/F0 қатынасында айтарлықтай айырмашылықтар болған жоқ. Соңында, BR CK кезінде байқалған ұқсас үрдісті көрсетті (Fv 2545,06, Fv/Fm қатынасы 0,73).
2-кесте. Жапырақ фотосинтетикалық пигменттеріне біріктірілген жылу кернеуінің (40°/30°C күн/түн) әсері [жалпы хлорофилл (Cl Total), хлорофилл a (Chl a), хлорофилл b (Chl b) және каротиноидтар Cx+c] әсері ], салыстырмалы хлорофилл мөлшері (А) флюрофилл мөлшері (А) (бастапқы флуоресценция (F0), максималды флуоресценция (Fm), айнымалы флуоресценция (Fv), максималды PSII тиімділігі (Fv/Fm), екі күріш генотипінің [Federrose 670 (Federrose 670) және (Federrose 670) өсімдіктеріндегі PSII (Fv/F0 ) және Fm/F0 фотохимиялық максималды кванттық шығымдылығы (F2000)] пайда болғаннан кейін 55 күн (DAE)).
Әртүрлі өңделген күріш өсімдіктерінің салыстырмалы су мөлшері (RWC) тәжірибелік және жапырақты өңдеулер арасындағы өзара әрекеттесуде айырмашылықтарды (P ≤ 0,05) көрсетті (1А-сурет). SA-мен емдеу кезінде ең төменгі мәндер екі генотип үшін де тіркелді (F67 үшін 74,01% және F2000 үшін 76,6%). Жылулық стресс жағдайында әртүрлі фитогормондармен өңделген екі генотиптегі күріш өсімдіктерінің RWC айтарлықтай өсті. Жалпы, CK, GA, AUX немесе BR жапырақты қолдану RWC мәнін эксперимент кезінде оңтайлы жағдайларда өсірілген өсімдіктерге ұқсас мәндерге дейін арттырды. Абсолютті бақылау және жапырақты шашатын өсімдіктер екі генотип үшін шамамен 83% мәндерді тіркеді. Екінші жағынан, gs эксперимент-емдеу әрекеттесуінде де айтарлықтай айырмашылықтар көрсетті (P ≤ 0,01) (1В-сурет). Абсолютті бақылау (AC) зауыты сонымен қатар әрбір генотип үшін ең жоғары мәндерді тіркеді (F67 үшін 440,65 ммоль м-2с-1 және F2000 үшін 511,02 ммоль м-2с-1). Біріктірілген жылу кернеуіне ұшыраған күріш өсімдіктері екі генотип үшін де ең төменгі gs мәндерін көрсетті (F67 үшін 150,60 ммоль м-2с-1 және F2000 үшін 171,32 ммоль м-2с-1). Өсімдіктердің барлық өсу реттегіштерімен жапырақты өңдеу де өсті g. CC себілген F2000 күріш өсімдіктерінде фитогормондармен бүркудің әсері айқынырақ болды. Өсімдіктердің бұл тобы абсолютті бақылау қондырғыларымен (АС 511,02 және КК 499,25 ммоль м-2с-1) салыстырғанда ешқандай айырмашылықты көрсетпеді.
Сурет 1. Біріктірілген жылу кернеуінің (40°/30°C күн/түн) салыстырмалы су құрамына (RWC) (A), стоматикалық өткізгіштікке (gs) (B), малондиальдегид (MDA) өндірісіне (C) және пролиннің мазмұнына әсері. (D) екі күріш генотипінің өсімдіктерінде (F67 және F2000) пайда болғаннан кейін 55 күннен кейін (DAE). Әрбір генотип үшін бағаланған өңдеулер мыналарды қамтиды: абсолютті бақылау (AC), жылу кернеуін бақылау (SC), жылу кернеуі + ауксин (AUX), жылу кернеуі + гиббереллин (GA), жылу кернеуі + жасуша митогені (CK) және жылу кернеуі + брассиностероид. (BR). Әрбір баған бес деректер нүктесінің орташа ± стандартты қатесін көрсетеді (n = 5). Әртүрлі әріптерден кейінгі бағандар Tukey сынағы бойынша статистикалық маңызды айырмашылықтарды көрсетеді (P ≤ 0,05). Тең белгісі бар әріптер орташа мәннің статистикалық маңызды емес екенін көрсетеді (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0,01) және пролин (P ≤ 0,01) мазмұны да эксперимент пен фитогормонды емдеу арасындағы өзара әрекеттесуде айтарлықтай айырмашылықтарды көрсетті (1C, D сурет). Екі генотипте де СК өңдеу кезінде липидтердің асқын тотығуының жоғарылауы байқалды (1С-сурет), алайда жапырақ өсуін реттегіш спреймен өңделген өсімдіктер екі генотипте де липидтердің асқын тотығуының төмендегенін көрсетті; Жалпы алғанда, фитогормондарды қолдану (СА, AUC, BR немесе GA) липидтердің асқын тотығуының (МДА мазмұны) төмендеуіне әкеледі. Екі генотипті АС өсімдіктері мен жылу стрессіндегі және фитогормондармен шашыратылған өсімдіктер арасында ешқандай айырмашылықтар табылмады («F67» өсімдіктерінде байқалған FW мәндері 4,38–6,77 мкмоль г-1 аралығында, ал «F2000» FW өсімдіктерінде «байқалған мәндер 2,84-тен 9,18 мкмольт-қа дейін өзгерді). «F67» өсімдіктеріндегі синтез «F2000» өсімдіктеріне қарағанда, аралас стресс жағдайында төмен болды, бұл термиялық стресске ұшыраған күріш өсімдіктерінде пролин өндірісінің ұлғаюына әкелді, екі экспериментте де бұл гормондарды енгізу F2000 өсімдіктерінің аминқышқылдарының құрамын айтарлықтай арттырғаны байқалды (AUX және BR сәйкесінше 30,84,34 г болды). 1G).
Жапырақ өсімдіктерінің өсуін реттейтін спрейдің және біріктірілген жылу кернеуінің өсімдік қалқасының температурасына және салыстырмалы төзімділік индексіне (RTI) әсері 2А және В суреттерінде көрсетілген. Екі генотип үшін де айнымалы ток өсімдіктерінің қалқа температурасы 27 ° C-қа жақын болды, ал СК өсімдіктері шамамен 28 ° C болды. МЕН. Сондай-ақ, CK және BR бар жапырақты өңдеулер SC өсімдіктерімен салыстырғанда шатыр температурасының 2-3°C төмендеуіне әкелетіні байқалды (2А-сурет). RTI эксперимент пен емдеу арасындағы өзара әрекеттесуде айтарлықтай айырмашылықтарды (P ≤ 0,01) көрсете отырып, басқа физиологиялық айнымалыларға ұқсас мінез-құлықты көрсетті (2В-сурет). SC өсімдіктер екі генотипте де төмен өсімдіктерге төзімділік көрсетті («F67» және «F2000» күріш өсімдіктері үшін тиісінше 34,18% және 33,52%). Фитогормондардың жапырақты қоректенуі жоғары температуралық стресске ұшыраған өсімдіктерде РТИ жақсартады. Бұл әсер CC-мен бүркілген «F2000» өсімдіктерінде айқынырақ болды, онда RTI 97,69 болды. Екінші жағынан, күріш өсімдіктерінің жапырақты факторлы бүріккіш кернеу жағдайында (P ≤ 0,01) ғана өнімділік кернеуінің индексінде (CSI) айтарлықтай айырмашылықтар байқалды (2В-сурет). Күрделі жылу кернеуіне ұшыраған күріш өсімдіктері ғана кернеу индексінің ең жоғары мәнін көрсетті (0,816). Күріш өсімдіктеріне әртүрлі фитогормондар шашылғанда, стресс индексі төмен болды (мәндер 0,6-дан 0,67-ге дейін). Ақырында, оңтайлы жағдайда өсірілген күріш өсімдігі 0,138 мәніне ие болды.
Сурет 2. Біріктірілген жылу кернеуінің (40°/30°C күн/түн) шатырдың температурасына (A), салыстырмалы төзімділік индексіне (RTI) (B) және екі өсімдік түрінің дақылдық стресс индексіне (CSI) (C) әсері. Коммерциялық күріш генотиптері (F67 және F2000) әртүрлі термиялық өңдеулерге ұшырады. Әрбір генотип үшін бағаланған өңдеулер мыналарды қамтиды: абсолютті бақылау (AC), жылу кернеуін бақылау (SC), жылу кернеуі + ауксин (AUX), жылу кернеуі + гиббереллин (GA), жылу кернеуі + жасуша митогені (CK) және жылу кернеуі + брассиностероид. (BR). Біріктірілген жылу кернеуі күріш өсімдіктерін күндізгі/түнгі жоғары температураға (40°/30°C күн/түн) әсер етуді қамтиды. Әрбір баған бес деректер нүктесінің орташа ± стандартты қатесін көрсетеді (n = 5). Әртүрлі әріптерден кейінгі бағандар Tukey сынағы бойынша статистикалық маңызды айырмашылықтарды көрсетеді (P ≤ 0,05). Тең белгісі бар әріптер орташа мәннің статистикалық маңызды емес екенін көрсетеді (≤ 0,05).
Негізгі құрамдас талдау (PCA) 55 DAE-де бағаланған айнымалылар өсу реттегішінің спрейімен өңделген ыстық күйзеліске ұшыраған күріш өсімдіктерінің физиологиялық және биохимиялық жауаптарының 66,1% түсіндірді (Cурет 3). Векторлар айнымалы мәндерді, ал нүктелер өсімдік өсу реттегіштерін (GRs) білдіреді. gs векторлары, хлорофилл құрамы, PSII максималды кванттық тиімділігі (Fv/Fm) және биохимиялық параметрлері (TChl, MDA және пролин) шығу тегімен жақын бұрышта орналасады, бұл өсімдіктер мен олардың физиологиялық мінез-құлқы арасындағы жоғары корреляцияны көрсетеді. айнымалы. Бір топқа (V) оңтайлы температурада (АТ) өсірілген күріш көшеттері және CK және BA өңделген F2000 өсімдіктері кірді. Сонымен бірге ГР-мен өңделген өсімдіктердің көпшілігі жеке топты (IV), ал F2000-де ГА-мен өңдеу жеке топты (II) құрады. Керісінше, өсімдік физиологиясына жылу кернеуінің әсерін көрсететін фитогормондардың (екеуі де генотипі де SC болды) жапырақты бүркусіз, ыстық күйзеліске ұшыраған күріш өскіндері (I және III топтар) V топқа қарама-қарсы аймақта орналасты. .
Сурет 3. Күріштің екі генотипінің (F67 және F2000) өсімдіктеріне пайда болғаннан кейін (DAE) 55 күннен кейін аралас жылу кернеуінің (40°/30°C күн/түн) әсерінің биографиялық талдауы. Қысқартулар: AC F67, абсолютті басқару F67; SC F67, жылу кернеуін бақылау F67; AUX F67, жылу кернеуі + ауксин F67; GA F67, жылу кернеуі + гиббереллин F67; CK F67, жылу кернеуі + жасушаның бөлінуі BR F67, жылу кернеуі + брассиностероид. F67; AC F2000, абсолютті басқару F2000; SC F2000, Жылу кернеуін бақылау F2000; AUX F2000, жылу кернеуі + ауксин F2000; GA F2000, жылу кернеуі + гиббереллин F2000; CK F2000, жылу кернеуі + цитокинин, BR F2000, жылу кернеуі + жезден жасалған стероид; F2000.
Хлорофилл мазмұны, стоматикалық өткізгіштік, Fv/Fm қатынасы, CSI, MDA, RTI және пролин мазмұны сияқты айнымалылар күріш генотиптерінің бейімделуін түсінуге және жылу стрессіндегі агротехникалық стратегиялардың әсерін бағалауға көмектеседі (Сарсу және т.б., 2018; Quintero-Calderon және т.б., 201). Бұл тәжірибенің мақсаты күрделі жылу стресс жағдайында күріш өскіндерінің физиологиялық және биохимиялық көрсеткіштеріне төрт өсу реттегіштерін қолданудың әсерін бағалау болды. Көшеттерді сынау – қолжетімді инфрақұрылымның көлеміне немесе жағдайына байланысты күріш өсімдіктерін бір мезгілде бағалаудың қарапайым және жылдам әдісі (Sarsu et al. 2018). Бұл зерттеудің нәтижелері біріктірілген жылу кернеуінің екі күріш генотипінде әртүрлі физиологиялық және биохимиялық реакцияларды тудыратынын көрсетті, бұл бейімделу процесін көрсетеді. Бұл нәтижелер сонымен қатар жапырақтардың өсуін реттейтін спрейлердің (негізінен цитокининдер мен брассиностероидтар) күріштің күрделі жылу кернеуіне бейімделуіне көмектесетінін көрсетеді, өйткені пайда негізінен gs, RWC, Fv/Fm қатынасына, фотосинтетикалық пигменттерге және пролиннің мазмұнына әсер етеді.
Өсу реттегіштерін қолдану ыстық стресс жағдайында күріш өсімдіктерінің су күйін жақсартуға көмектеседі, бұл жоғары кернеумен және өсімдік шатырының төменгі температурасымен байланысты болуы мүмкін. Бұл зерттеу «F2000» (сезімтал генотипті) өсімдіктердің арасында негізінен CK немесе BR өңделген күріш өсімдіктері СК-мен өңделген өсімдіктерге қарағанда Gs жоғары және РСТ төмен екенін көрсетті. Алдыңғы зерттеулер сонымен қатар gs және PCT күріш өсімдіктерінің бейімделу реакциясын және агрономиялық стратегиялардың жылу стрессіне әсерін анықтай алатын дәл физиологиялық көрсеткіштер екенін көрсетті (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Карр ДеЛонг және т.б., 2021). Жапырақтың CK немесе BR стресс жағдайында г күшейтеді, өйткені бұл өсімдік гормондары ABA (абиотикалық стресс кезінде стоматальды жабуды ынталандырушы) сияқты басқа да сигналдық молекулалармен синтетикалық өзара әрекеттесу арқылы устьицаның ашылуына ықпал ете алады (Mackova et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Стоматальды ашу жапырақтың салқындатылуына ықпал етеді және шатырдың температурасын төмендетуге көмектеседі (Sonjaroon және басқалар, 2018; Quintero-Calderon және т.б., 2021). Осы себептерге байланысты CK немесе BR шашатын күріш өсімдіктерінің шатырдың температурасы аралас жылу кернеуі кезінде төмен болуы мүмкін.
Жоғары температуралық стресс жапырақтардағы фотосинтетикалық пигмент мазмұнын төмендетуі мүмкін (Чен және басқалар, 2017; Ахаммед және басқалар, 2018). Бұл зерттеуде күріш өсімдіктері ыстық күйде болғанда және ешқандай өсімдік өсу реттегіштерімен шашылмаған кезде, фотосинтетикалық пигменттер екі генотипте де азаюға бейім болды (2-кесте). Фэн және т.б. (2013) сондай-ақ ыстық стресске ұшыраған екі бидай генотипінің жапырақтарында хлорофилл мөлшерінің айтарлықтай төмендеуін хабарлады. Жоғары температураның әсері көбінесе хлорофилл құрамының төмендеуіне әкеледі, бұл хлорофилл биосинтезінің төмендеуіне, пигменттердің ыдырауына немесе олардың жылу кернеуі кезіндегі аралас әсерлеріне байланысты болуы мүмкін (Фахад және т.б., 2017). Дегенмен, негізінен CK және BA-мен өңделген күріш өсімдіктері жылу кернеуі кезінде жапырақ фотосинтетикалық пигменттерінің концентрациясын арттырды. Ұқсас нәтижелерді Jespersen and Huang (2015) және Suchsagunpanit et al. (2015), олар зеатин және эпибрассиностероид гормондарын қолданғаннан кейін жапырақ хлорофилл құрамының жоғарылауын байқады, сәйкесінше ыстық күйзеліске ұшыраған шөп пен күріште. Неліктен CK және BR біріктірілген жылу кернеуі кезінде жапырақ хлорофилл құрамының жоғарылауына ықпал ететіндігінің ақылға қонымды түсіндірмесі: CK экспрессиялық промоторлардың (мысалы, қартаюды белсендіретін промотор (SAG12) немесе HSP18 промоутері) тұрақты индукциясының басталуын күшейтуі және жапырақтардағы хлорофилл жоғалуын азайтуы мүмкін. , жапырақтың қартаюын кешіктіріп, өсімдіктің ыстыққа төзімділігін арттырады (Liu et al., 2020). BR стресс жағдайында хлорофилл биосинтезіне қатысатын ферменттердің синтезін белсендіру немесе индукциялау арқылы жапырақ хлорофиллін қорғай алады және жапырақ хлорофиллінің мазмұнын арттырады (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Соңында, екі фитогормон (CK және BR) сонымен қатар жылу соққысы ақуыздарының экспрессиясына ықпал етеді және хлорофилл биосинтезінің жоғарылауы сияқты әртүрлі метаболикалық бейімделу процестерін жақсартады (Sharma және басқалар, 2017; Liu және т.б., 2020).
Хлорофилл және флуоресценция параметрлері өсімдіктердің төзімділігін немесе абиотикалық стресс жағдайларына бейімделуін бағалай алатын жылдам және бұзбайтын әдісті қамтамасыз етеді (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Fv/Fm қатынасы сияқты параметрлер өсімдіктің стресс жағдайларына бейімделуінің көрсеткіштері ретінде пайдаланылды (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Бұл зерттеуде SC өсімдіктері осы айнымалының ең төменгі мәндерін көрсетті, негізінен «F2000» күріш өсімдіктері. Yin және т.б. (2010) сонымен қатар 35°C жоғары температурада ең жоғары өңделетін күріш жапырақтарының Fv/Fm қатынасы айтарлықтай төмендегенін анықтады. Фэн және т.б. (2013), жылу кернеуі кезінде төменгі Fv/Fm қатынасы PSII реакция орталығының қозу энергиясын алу және түрлендіру жылдамдығының төмендегенін көрсетеді, бұл PSII реакция орталығының жылу кернеуі кезінде ыдырайтынын көрсетеді. Бұл бақылау төзімді сорттарға (Fedearroz 67) қарағанда сезімтал сорттарда (Fedearroz 2000) фотосинтетикалық аппараттың бұзылыстары айқынырақ деген қорытынды жасауға мүмкіндік береді.
CK немесе BR пайдалану, әдетте, күрделі жылу кернеуі жағдайында PSII өнімділігін жақсартты. Осындай нәтижелерді Suchsagunpanit және т.б. (2015), олар BR қолдану күріштегі жылу кернеуі кезінде PSII тиімділігін арттырғанын байқады. Кумар және т.б. (2020) сонымен қатар CK (6-бензиладенин) өңделген және жылу стрессіне ұшыраған ноқат өсімдіктерінің Fv/Fm қатынасын арттырғанын анықтады, бұл зеаксантин пигменті циклін белсендіру арқылы CK жапырақты қолдану PSII белсенділігін арттырды деген қорытындыға келді. Сонымен қатар, BR жапырақ спрейі біріктірілген стресс жағдайында PSII фотосинтезін қолдады, бұл бұл фитогормонды қолдану PSII антенналарының қозу энергиясының диссипациясының төмендеуіне әкеліп соқтырды және хлоропластарда шағын жылу соққысының ақуыздарының жиналуына ықпал етті (Ogweno және басқалар. 2008; Lachowi and Kothariz). , 2021).
Оңтайлы жағдайларда өсірілген өсімдіктермен салыстырғанда өсімдіктер абиотикалық стресс жағдайында болған кезде MDA және пролин мазмұны жиі артады (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Алдыңғы зерттеулер сонымен қатар MDA және пролин деңгейлері күндізгі немесе түнгі жоғары температура кезінде күріште агротехникалық тәжірибелердің әсерін немесе бейімделу процесін түсіну үшін қолданылатын биохимиялық көрсеткіштер екенін көрсетті (Альварадо-Санабриа және т.б., 2017; Quintero-Calderon және т.б.., 2021). Бұл зерттеулер сонымен қатар түнде немесе күндіз жоғары температураға ұшыраған күріш өсімдіктерінде MDA және пролин мазмұны жоғарырақ болатынын көрсетті. Алайда, CK және BR жапырақтарының бүркуі MDA-ның төмендеуіне және пролин деңгейінің жоғарылауына ықпал етті, негізінен төзімді генотипте (Федерроз 67). CK спрейі цитокинин оксидаза/дегидрогеназаның шамадан тыс экспрессиясына ықпал ете алады, осылайша бетаин және пролин сияқты қорғаныс қосылыстарының мазмұнын арттырады (Лиу және басқалар, 2020). БР бетаин, қант және амин қышқылдары (соның ішінде бос пролин) сияқты осмопротекторлардың индукциясына ықпал етеді, көптеген қолайсыз орта жағдайларында жасушалық осмостық тепе-теңдікті сақтайды (Котари және Лачовиц, 2021).
Өсімдіктердің күйзеліс индексі (CSI) және салыстырмалы төзімділік индексі (RTI) бағаланатын емдеу әртүрлі стресстерді (абиотикалық және биотикалық) жеңілдетуге көмектесетінін және өсімдік физиологиясына оң әсер ететінін анықтау үшін қолданылады (Кастро-Дуке және басқалар, 2020; Чавес-Ариас және т.б., 2020). CSI мәндері 0-ден 1-ге дейін болуы мүмкін, бұл стресс емес және стресс жағдайларын білдіреді (Ли және т.б., 2010). Жылу кернеуіне ұшыраған (СК) өсімдіктердің CSI мәндері 0,8-ден 0,9-ға дейін ауытқиды (2В-сурет), бұл күріш өсімдіктеріне аралас стресс теріс әсер еткенін көрсетеді. Алайда, СК (0,6) немесе СК (0,6) жапырақтарды бүрку негізінен SC күріш өсімдіктерімен салыстырғанда абиотикалық стресс жағдайында бұл көрсеткіштің төмендеуіне әкелді. F2000 зауыттарында RTI SA (33,52%) салыстырғанда CA (97,69%) және BC (60,73%) қолданғанда жоғарырақ өсуді көрсетті, бұл өсімдіктің өсу реттегіштері де күріштің композицияның төзімділігіне реакциясын жақсартуға ықпал ететінін көрсетеді. Қызып кету. Бұл индекстер әртүрлі түрлердегі стресс жағдайларын басқару үшін ұсынылған. Ли және т.б. жүргізген зерттеу. (2010) орташа су кернеуі жағдайында екі мақта сортының CSI шамамен 0,85 болатынын көрсетті, ал жақсы суарылатын сорттардың CSI мәндері 0,4-тен 0,6-ға дейін ауытқиды, бұл көрсеткіш сорттардың суға бейімделу көрсеткіші болып табылады деген қорытындыға келді. стресстік жағдайлар. Сонымен қатар, Чавес-Ариас және т.б. (2020) C. elegans өсімдіктеріндегі стрессті басқарудың кешенді стратегиясы ретінде синтетикалық элиситорлардың тиімділігін бағалады және осы қосылыстармен шашыратылған өсімдіктердің жоғары RTI (65%) көрсеткенін анықтады. Жоғарыда айтылғандарға сүйене отырып, CK және BR күріштің күрделі жылу кернеуіне төзімділігін арттыруға бағытталған агротехникалық стратегиялар ретінде қарастыруға болады, өйткені бұл өсімдіктердің өсу реттегіштері оң биохимиялық және физиологиялық реакцияларды тудырады.
Соңғы бірнеше жылда Колумбиядағы күріш зерттеулері физиологиялық немесе биохимиялық белгілерді пайдалана отырып, күндізгі немесе түнгі жоғары температураға төзімді генотиптерді бағалауға бағытталған (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Дегенмен, соңғы бірнеше жылда практикалық, үнемді және пайдалы технологияларды талдау елдегі жылулық стресстің күрделі кезеңдерінің әсерін жақсарту үшін интеграцияланған дақылдарды басқаруды ұсыну үшін маңызды бола бастады (Кальдерон-Паэз және т.б., 2021; Quintero-Calderon және т.б., 2021). Осылайша, осы зерттеуде байқалған күріш өсімдіктерінің күрделі жылу стрессіне (40°C күндіз/30°C түнде) физиологиялық және биохимиялық жауаптары, CK немесе BR бар жапырақтарды бүрку жағымсыз әсерлерді азайту үшін қолайлы дақылдарды басқару әдісі болуы мүмкін екенін көрсетеді. Орташа жылу кернеуі кезеңдерінің әсері. Бұл өңдеулер күріш генотиптерінің екеуінің де (төмен CSI және жоғары RTI) төзімділігін жақсартты, бұл біріктірілген жылу кернеуі кезінде өсімдіктердің физиологиялық және биохимиялық жауаптарының жалпы тенденциясын көрсетті. Күріш өсімдіктерінің негізгі реакциясы ГК, жалпы хлорофилл, хлорофилл α және β және каротиноидтар мөлшерінің төмендеуі болды. Сонымен қатар, өсімдіктер PSII зақымдануынан зардап шегеді (Fv/Fm қатынасы сияқты хлорофилл флуоресценция параметрлерінің төмендеуі) және липидтердің асқын тотығуының жоғарылауы. Екінші жағынан, күрішті CK және BR препараттарымен өңдегенде, бұл жағымсыз әсерлер азайып, пролин мөлшері артқан (Cурет 4).
Сурет 4. Біріктірілген жылу кернеуі мен жапырақты өсімдіктердің өсуін реттейтін спрейдің күріш өсімдіктеріне әсерінің концептуалды моделі. Қызыл және көк көрсеткілер сәйкесінше физиологиялық және биохимиялық реакцияларға BR (брассиностероид) және CK (цитокинин) жапырақты қолдану және жылу кернеуі арасындағы өзара әрекеттесудің теріс немесе оң әсерін көрсетеді. gs: стоматикалық өткізгіштік; Total Chl: жалпы хлорофилл мөлшері; Chl α: хлорофилл β мазмұны; Cx+c: құрамында каротиноидтар;
Қорытындылай келе, осы зерттеудегі физиологиялық және биохимиялық жауаптар Fedearroz 2000 күріш өсімдіктері Fedearroz 67 күріш өсімдігіне қарағанда күрделі жылу кернеуі кезеңіне көбірек сезімтал екенін көрсетеді. Осы зерттеуде бағаланған барлық өсу реттегіштері (ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер немесе брассиностероидтар) біріктірілген жылу кернеуін төмендетудің белгілі бір дәрежесін көрсетті. Дегенмен, цитокинин мен брассиностероидтар өсімдіктің жақсы бейімделуіне әкелді, өйткені өсімдік өсу реттегіштерінің екеуі де хлорофилл құрамын, альфа-хлорофилл флуоресценция параметрлерін, gs және RWC көрсеткіштерін ешқандай қолданбай күріш өсімдіктерімен салыстырғанда арттырды, сонымен қатар MDA мазмұны мен шатырдың температурасын төмендетті. Қорытындылай келе, өсімдік өсу реттегіштерін (цитокининдер және брассиностероидтар) пайдалану жоғары температура кезеңдерінде қатты жылу стрессінен туындаған күріш дақылдарындағы стресс жағдайларын басқарудың пайдалы құралы болып табылады деген қорытындыға келдік.
Зерттеуде ұсынылған түпнұсқа материалдар мақалаға қосылады, ал қосымша сұрақтарды тиісті авторға жіберуге болады.
Жіберу уақыты: 08 тамыз 2024 ж